激素與果樹生長發(fā)育的關系

激素是植物生命活動中必不可少的物質之一，眾所周知的有５大類：生長素、赤霉素、細胞分裂素、脫落酸和乙烯，另外還有多胺、油菜素內酯等幾種不常見的激素。它們在植物體內的含量很低，幾乎參與了植物生長發(fā)育過程中所有生理過程的調節(jié)。激素與果樹生長發(fā)育的關系是果樹學科研究的一個重要方向，近年來，我們主要從以下幾個方面進行了較為深入的研究：
一、果樹激素測定方法研究
自Ｗｅｎｔ（１９２８）建立燕麥試驗法以來，已有不少探索，特別是近２０多年來，進展尤為迅速。植物激素的測定方法很多，根據其檢測原理，大致可分為三類：１、生物鑒定法（Ｂｉｏａｓｓａｙ）：依據果樹激素的生物活性，通過對某些果樹組織、器官或個體的特異性反應程度與標準樣品的對比，從而推算出樣品中某種或某類植物激素的含量。優(yōu)點是靈敏、簡便，能反映激素的生物活性，缺點是一般專一性較差，對樣品純化程度要求較高，且需時較長，重復性差，工作量也較大，因此目前此法已基本不用；２、理化鑒定法?Ｐｈｙｓｉｃｏ－ｃｈｅｍｉｃａｌ ｍｅｔｈｏｄｓ ：早期的比色法由于其靈敏度和專一性有限，現在已不再采用。近代的光譜法靈敏度好，但專一性差，一般僅用于純品鑒定。熒光法目前在ＩＡＡ和ＧＡ中仍有應用。色譜法將分離與檢測相結合，是當前廣泛應用的理化方法，也是我們重點研究的方法之一。色譜法包括紙色譜、薄層色譜、氣相色譜和液相色譜。董文軒博士后用４５ｍｌ重蒸甲醇和５５ｍｌ含０．０７５％（Ｖ／Ｖ）醋酸的重蒸水混合溶液做流動相，ＳＰＨＥＩ Ｃ１８色譜柱能使ＧＡ３、ＺＴ、ＺＲ、ｄＺＲ、ｉＰＡ、ＡＢＡ和ＩＡＡ等７種植物激素在液相色譜圖上相互分開，分離效果良好；采用４５ｍｌ重蒸甲醇和５５ｍｌ含０．５％（Ｖ／Ｖ）醋酸的重蒸水混和溶液作流動相，Ｌｕｎａ Ｃ１８色譜柱也能使上述７種植物激素相互分開，分離效果良好。并建立了在２５２ｎｍ和２６４ｎｍ波長下用ＳＰＨＥＲＩ柱和Ｌｕｎａ柱測定ＧＡ３、ＺＴ、ＺＲ、ｄＺＲ、ｉＰＡ、ＡＢＡ和ＩＡＡ等７種植物激素含量的回歸方程并確定了最低檢測限，氣相色譜主要用來分析果實中的乙烯含量，這方面的工作也正在研究之中。近年來，氣－質聯用?ＧＡ－ＭＳ 和液－質聯用?ＨＰＬＣ－ＭＳ 技術也有應用，并逐漸成為植物激素分析的標準檢測技術；３、分析和免疫學鑒定法（Ｉｍｍｕｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｔｈｏｄｓ）：包括放射免疫（ＲＩＡ）和酶聯吸附免疫（ＥＬＩＳＡ）。免疫法將免疫反應的高度靈敏性和放射性或酶促反應測定的高度靈敏性相結合，使前處理步驟大為簡化，且需用樣品量小，速度快，是最有希望的植物激素測定技術，李秀菊博士和段成國碩士在這方面也做了初步的研究，但由于抗體制備比較復雜，而且激素分子量小，本身為半抗原，須與牛血清蛋白等偶聯以后才能作為抗原，使得此法的應用受到了一定的局限。
二、果樹內源激素周年發(fā)生規(guī)律
１．生長素：新梢頂部是ＩＡＡ的主要合成部位，果樹萌芽后含量迅速上升，春梢旺長期達最高峰。隨著春梢停長，內源ＩＡＡ下降至低水平。秋梢旺長時，梢尖內ＩＡＡ又上升，形成高峰后下降，直至落葉。一年內形成春、秋兩次明顯的高峰，且春梢峰值高于秋梢。楊洪強教授在測定根內酶活性時發(fā)現，能夠破壞ＩＡＡ的過氧化物酶和ＩＡＡ氧化酶的活性，在吸收根、延長根、過渡根和輸導根中均以夏季最高，其次是秋季，春季最低。由此推測，根內ＩＡＡ含量也有春秋兩次高峰，春季高峰高于秋季。
２．赤霉素：ＧＡ在幼嫩的保持旺盛生長的器官中合成。從芽解除休眠開始，ＧＡ含量就開始上升，隨著春梢的迅速生長，ＧＡ含量繼續(xù)增加，在初夏春梢停長前達最高峰。之后春梢停長，夏季枝葉充分成熟時，ＧＡ含量下降，秋季秋梢再次生長時，ＧＡ源增加，含量相對增加，新梢封頂后又開始下降。
３．細胞分裂素：果樹細胞分裂素的研究主要集中在根上，王麗琴教授發(fā)現，蘋果新根內ＣＴＫ含量有３次明顯高峰，分別出現在早春萌芽至盛花期，夏季根系第二次生長高峰期，秋季又有一個高峰期。陳美霞博士的研究則發(fā)現蘋果吸收根和延長根中，一年中有３次ＣＴＫ高峰，但其變化規(guī)律不盡相同。春季萌芽時，吸收根中玉米素核苷（ＺＲ）含量很高，之后下降，到展葉時降至低谷，玉米素（ＺＴ）的含量則達春季含量高峰。夏季新梢停長、花芽分花時，Ｚ和ＺＲ出現第二次高峰，第三次高峰出現在秋季。
４．脫落酸：研究發(fā)現，早春隨著休眠結束，芽、梢尖以及木質部汁液中的ＡＢＡ開始下降，春梢旺長時降至最低。初夏春梢緩慢生長時，梢尖內ＡＢＡ含量又有所增加，夏末ＡＢＡ含量下降，秋季始終保持較低水平。冬季落葉以前ＡＢＡ含量又開始迅速上升，并達一年的最高值。
５．多胺：目前對多胺周年變化規(guī)律的研究還較少。楊洪強教授對根內多胺的發(fā)生與分布做了比較深入的研究，吸收根和延長根中的多胺總量，一年內均有３次明顯高峰，分別出現在早春萌芽時，初夏新梢停長、根系生長時，以及秋季根系第三次生長時。春、秋兩次高峰變化平緩，夏季高峰峰值最高，變化最劇烈。
三、果樹植株類型與激素
１．大小年樹：大年樹ＧＡ、ＩＡＡ和ＡＢＡ含量高于小年樹；而ＣＴＫ含量則低于小年樹。各激素含量和組成，年間差別大，致使大年時ＧＡ／ＣＴＫ過高，不利于花芽分化，小年時ＧＡ／ＣＴＫ又過低，導致過多花芽形成。生產上應盡量減少ＧＡ／ＣＴＫ年間差異，使其在一個穩(wěn)定范圍變化。
２．衰弱樹：弱樹和小老樹因營養(yǎng)枝生長量小、長勢弱，ＩＡＡ和ＧＡ合成少，根系長勢也弱，合成ＣＴＫ量也少，因而ＩＡＡ、ＧＡ和ＣＴＫ整體水平低。而由于這兩類樹枝條停長早，葉片衰老快，使得ＡＢＡ水平高�？傮w看，兩類樹除因ＡＢＡ水平高而抑制生長外，其它三類激素在弱樹中水平低而多變，在小老樹中低而穩(wěn)定。改造衰弱樹除改土增加肥水和修剪外，可以考慮應用ＧＡ和土施生長素，以促進根系生長，提高ＣＴＫ水平。
３．旺長樹：這類樹由于長枝比例大，營養(yǎng)生長旺盛，ＩＡＡ和ＧＡ水平特高，長枝難封頂，ＡＢＡ水平相對低，ＡＢＡ／?ＩＡＡ＋ＧＡ 比更低。同時根系生長量大，長根比例多，ＣＴＫ合成量多，又進一步刺激了ＩＡＡ和ＧＡ的形成。但因ＣＴＫ／ＧＡ不高，因而不易形成花芽。改造這類樹的關鍵是降低ＧＡ和ＩＡＡ的水平，適當提高ＡＢＡ含量，使ＣＴＫ／ＧＡ和ＡＢＡ／?ＩＡＡ＋ＧＡ 比值提高，促進成花。
４．豐產穩(wěn)產樹：這類樹營養(yǎng)生長和結果比較協(xié)調，ＩＡＡ、ＧＡ、ＣＴＫ和ＡＢＡ變化均衡。新梢生長量在４０－６０ｃｍ之間，ＩＡＡ、ＧＡ水平和ＡＢＡ／?ＩＡＡ＋ＧＡ 處在一個穩(wěn)定的范圍之內。同時，成花結果時ＩＡＡ和ＧＡ水平下降，由于根系生長而使ＣＴＫ水平得以提高，ＣＴＫ／ＧＡ處在高而穩(wěn)定的范圍之內。
四、果樹休眠期間內源激素變化
隨著果樹設施栽培的興起，人們對新鮮果品的反季節(jié)需要越來越大。自然休眠是限制設施果樹超早成熟的關鍵因子。從２００１年開始，以李憲利、高東升為首的課題組以烏克蘭大櫻桃為試材，進行了大量深入的研究。段成國碩士用液相色譜和酶聯吸附免疫兩種方法精確測定了大櫻桃花芽休眠前后內源激素的變化動態(tài)，以及環(huán)境因子與外源措施對休眠芽內源激素的影響，初步的結果表明，在大櫻桃花芽休眠期間，內源ＡＢＡ含量呈現明顯的先升后降的趨勢，從秋季生長停止后，一直到休眠誘導完成以前，花芽中的ＡＢＡ含量急劇增加，說明休眠芽的形成有賴于ＡＢＡ的積累。萌芽率試驗表明，在此階段，花芽對外源激素不敏感，施用外源激素不能逆轉此過程。１１月中下旬以后，休眠誘導完成，開始解除，ＡＢＡ含量銳減，說明大櫻桃花芽的休眠與ＡＢＡ含量關系明顯，花芽休眠的解除，可能取決于入冬后花芽中ＡＢＡ含量的下降，此時外源ＡＢＡ已開始表現出對萌芽的抑制作用。１２月下旬休眠完全解除后，ＡＢＡ一直維持很低水平，此時花芽對外源ＡＢＡ非常敏感，外施ＡＢＡ能明顯促進休眠的維持，抑制花芽的萌發(fā)。
休眠誘導期間花芽中ＧＡ３含量銳減，休眠達最高峰時，ＧＡ３含量極低，幾乎檢測不到，花芽對外源ＧＡ３反應不敏感。１１月中下旬以后休眠解除過程中，ＧＡ３的增加極為明顯，在此期間外源ＧＡ３處理能在較大程度上促進芽的萌發(fā)，但不能完全解除休眠。休眠解除后，花芽對外源ＧＡ３的敏感性明顯提高，此時外施ＧＡ３能極大地促進花芽的萌發(fā)。從休眠解除到萌芽前，花芽中ＧＡ３大量合成，直到花芽快開放時又有所降低。這充分說明ＧＡ３對于花芽休眠解除是必需的。內源ＧＡ３的作用可能在于促進細胞的伸長，誘導α－淀粉酶的形成，參與促進ＲＮＡ的合成，從而促進了芽的生長，打破休眠。ＺＴ的變化趨勢與ＧＡ３相似，但比較平緩，而且不同熟性品種之間ＺＴ的絕對含量差異不大，說明ＺＴ也參與了大櫻桃花芽休眠的控制，但角色不如ＧＡ３重要。休眠過程中ＩＡＡ的變化趨勢類似于ＡＢＡ，秋季有較大升高，休眠解除過程中逐漸降低，后期又有所升高，中間波動較大，說明ＩＡＡ對休眠控制的過程比較復雜，可能ＩＡＡ不是大櫻桃花芽休眠的觸發(fā)激素，而只是參與了休眠調節(jié)的某些過程。外施ＩＢＡ也能一定程度上抑制萌芽，但效果不如ＡＢＡ明顯，而且在休眠解除后期對萌芽的抑制作用大于前期，這可能是由于ＩＡＡ所造成的頂端優(yōu)勢抑制了芽的萌發(fā)，而不是ＩＡＡ促進了休眠的維持。
本研究還發(fā)現，不同休眠品性的品種之間，內源激素的變化規(guī)律不同，早熟品種“早紅寶石”花芽中ＡＢＡ的含量開始增加，ＧＡ３開始降低較早，ＡＢＡ下降和ＧＡ３升高的時間也較“抉擇”早，而且早熟品種花芽中ＡＢＡ的含量整體上要低于晚熟品種，ＧＡ３的含量則高于晚熟品種。說明休眠的程度與ＡＢＡ和ＧＡ３的絕對含量有一定的關系，ＡＢＡ含量越高，休眠越深，ＧＡ３含量越高，休眠越淺。
五、環(huán)境因子對果樹芽休眠期間內源激素的影響
環(huán)境因子，如溫度、光照對于休眠期間大櫻桃花芽中的內源激素有重要影響。其中，休眠的解除需要低溫的積累，５℃低溫由于加速了ＡＢＡ的降低和ＧＡ３的增加從而加速了休眠的解除，而２０℃對休眠解除沒有貢獻，５／２０℃處理中５℃對休眠解除的貢獻可為２０℃所抵消，因此對休眠解除的作用不大。本研究還發(fā)現，光照強度對落葉前花芽中的ＡＢＡ影響不大，遮蔭能夠部分降低ＧＡ３的含量，但經遮蔭處理的花芽萌芽率仍然很低，說明通過遮蔭處理不能改變花芽的休眠進程。而長光周期則能明顯促進ＧＡ３的合成，抑制ＡＢＡ的增加，經長光周期處理的花芽萌芽率也超過了５０％，說明休眠誘導期在整個休眠進程中是可以逆轉的，長光周期處理能夠解除花芽的休眠。而短光周期處理則嚴重抑制了ＧＡ３的增加，促進了ＡＢＡ的代謝，這是由于ＡＢＡ和ＧＡ３都是由相同的前體物質—甲瓦龍酸合成的，而這一過程受日照長度調控，長日照誘導ＧＡ３合成，短日照則合成ＡＢＡ，這也說明秋季日照時間的縮短是大櫻桃花芽休眠的誘發(fā)因素。
另外，在果樹現代化、集約化的生產中，植物生長調節(jié)劑的應用日益廣泛，特別是有些用一般技術難以解決的問題，用常規(guī)育種的方法也不易在短期內取得成效，而用生長調節(jié)劑卻有其獨特效應，如在組織培養(yǎng)的快速育苗、扦插繁殖、植株矮化、控制頂端優(yōu)勢、促進開花、提高結實率、化學疏花疏果、無核果的形成、果實的催熟和推遲成熟、改善果實品質，提高果實耐貯運能力等均有廣泛應用。

植物生長激素知識 很好 了解一下

生產中不可少，但也不能依靠，是一部分

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